Nuevas gramíneas (Poaceae) para la flora de Marruecos

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Nouve lles graminées ( Poaceae ) pour la flore du Maroc

Carlos Romero-Zarco¹, Mathieu Chambouleyron²&Jean-François Léger³

¹Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla, Avenida Reina Mercedes nº 6, 41012 Séville, Espagne.

²Emirates Center for Wildlife Propagation, Province de Boulemane, BP 47, 33250 Missour, Maroc.

³Reneco International Wildlife Consultants LLC, Sky Tower, offices 3902 & 3903, Al Reem Island, Abu Dhabi, Emirats Arabes Unis

Correspondencia

Carlos Romero-Zarco

e-mail : zarco@us.es

Résumé

La flore graminéenne du Maroc s’enrichit d’une espèce : Helictochloacincinnata (Ten.) Romero Zarco. Deux nothoespèces, × Agropogonlutosus (Poir.) P. Fourn. et × Agropogonrobinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint., y sont citées pour la première fois ; concernant × A.robinsonii, il s’agit de la première citation pour le continent africain. De plus, la connaissance de l'aire de répartition d'un quatrième taxon, Helictochloagervaisii subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco, est affinée par des données nouvelles.

Mots-clés : Graminées, Poaceae, × Agropogon, Helictochloa, distribution, Maroc.

Abstract

New grasses ( Poaceae ) f or the flora of Morocco

The Moroccan grasses flora is increased by one species: Helictochloacincinnata (Ten.) Romero Zarco. Two nothospecies, × Agropogonlutosus (Poir.) P. Fourn. and × Agropogonrobinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint, are mentioned for the first time; concerning × A. robinsonii, this is the first citation for the African continent. In addition, knowledge of the distribution range of a fourth taxon, Helictochloagervaisii subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco, is refined by new data.

Key words: Grasses, Poaceae, Agropogon, Helictochloa, chorology, Morocco.

Resumen

Nuevas gramíneas ( Poaceae ) para la flora de Marruecos

La flora herbácea de Marruecos se enriquece con una especie: Helictochloacincinnata (Ten.) Romero Zarco. Se citan por primera vez dos nothospecies, × Agropogonlutosus (Poir.) P. Fourn. y × Agropogonrobinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint.; en el caso de × A. robinsonii, esta es la primera cita para el continente africano. Además, se amplia con nuevos datos el conocimiento de la distribución en Marruecos de un cuarto taxón, Helictochloagervaisii subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco.

Palabras clave : Gramíneas, Poaceae, Agropogon, Helictochloa, distribución, Marruecos.

Des campagnes d’inventaires botaniques sont menées par l’Emirates Center for Wildlife Propagation dans le Maroc oriental depuis 2007, une région dont la flore était alors considérée comme mal connue (Ben Elmostafa 1995, Dobignard 2002, Chambouleyron et al. 2015). L’étude d’une partie des récoltes de Poaceae a permis d’identifier plusieurs taxons nouveaux ou peu cités au Maroc, appartenant au genre HelictochloaRomero Zarcoet au nothogenre × Agropogon P. Fourn. Les codes des unités géographiques du Maroc sont repris de Fennane & Ibn Tattou (1998). Les codes des herbiers visés sont repris de Thiers (2023, mise à jour en continu).

Helictochloacincinnata (Ten.) Romero Zarco in Candollea 66 : 102 (2011). Figure 1.

= Avena australis Parl. Fl. Ital. 1 : 285 (1850), nom. illeg.

≡ Avenulacincinnata (Ten.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11 : 294 (1976)

Monts du Maroc Oriental (Om-3) : El Atef (N33.84985, W2.84232), 1310 m, steppe, 25-V-2012, M. Chambouleyron s.n. (ECWP) (Figure 1) ; Monts du Maroc Oriental (Om-2) : Tancherfi (N34.33420, W2.66603), 1570 m, yeuseraie, 21-V-2019, M. Chambouleyron s.n. (ECWP).

Par le passé, de nombreux auteurs ont confondu Avenaautralis Parl. avec diverses espèces d’Helictochloa (en particulier H. bromoides (Gouan) Romero Zarco). Les citations au Maroc d’Avenabromoides subsp. australis var. parlatorei St.-Yves (= Helictochloacincinnata) faites par Saint-Yves (1931), Jahandiez & Maire (1931) ou Maire & Weiller (1953), doivent être remises en cause. Le matériel qu’avait étudié Saint-Yves était limité à la Sicile, la Tunisie et l’Algérie. Les illustrations des coupes de feuilles de Saint-Yves (1931) et de Maire (1953) ne correspondent pas à des échantillons provenant du Maroc. La publication la plus récente et précise de la distribution d’H. cincinnataest celle de Röser (1989).

Espèce de distribution centro-méditerranéenne (sud de l’Italie, Sicile, Tunisie et Algérie, à confirmer pour la Libye), nouvelle pour la flore du Maroc (où sa présence était douteuse selon Fennane, 2021). Ces nouvelles localités sont les plus occidentales actuellement connues.

Röser (1989) indiquait que cette espèce était à rechercher dans la partie orientale du Maroc du fait de sa proximité avec les localités occidentales voisines d’Algérie. Nos découvertes lui donnent raison. Au contraire, la seule localité indiquée par Saint-Yves (1931 ; reprise par Maire & Weiller, 1953) pour le Moyen Atlas "Daïet Achlef (herb. Coss.)" correspond à un spécimen d'Helictochloa bromoides (Gouan) Romero Zarco subsp. bromoides (Röser 1989, 108 sous Helictotrichon).

Helictochloagervaisii subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco in Candollea 66 : 102 (2011). Figures 2 et 3.

≡ Avenulagervaisiisubsp.arundanaRomero Zarco in Lagascalia 13 : 108 (1984)

≡ Helictotrichongervaisii subsp. arundanum (Romero Zarco) Röser in Diss. Bot. 145 : 121 (1989)

Moyen-Atlas (MA-2) : Jbel Bou Naceur (N33.53868, W3.92945), 3020 m, rocher, 17-VII-2011, M. Chambouleyron, J. Molero, J.-M. Montserrat & S. Pyke s.n. (ECWP) (Figure 2) ; Moyen-Atlas (MA-3) : Tazouta (N33.65969, W4.65009), 1220 m, matorral, 11-V-2016, M. Chambouleyron s.n. (CHAMB).

Espèce ibéro-marocaine dont la distribution marocaine s'étend du Rif (R-2) au Moyen-Atlas (MA-2, 3 et 4), avec une localité isolée au nord du Maroc oriental (LM-1). Nos deux nouvelles données viennent compléter la connaissance de l’aire de distribution de ce taxon, qui reste peu observé (Figure 3). Espèce nouvelle pour le Moyen-Atlas nord-oriental (MA-2).

× Agropogonlutosus (Poir.) P. Fourn., Monde Pl. 36(213) : 20 (1935). Figure 4.

= Agrostis stolonifera L. × Polypogonmonspeliensis (L.) Desf.

? × Polypogonagrostis major (Hack. ex Trab.) Maire & Weiller, nom. inval. (ICN, art. 35.1)

Vallée de la Moulouya (Op-2) : El Ksabi, Tamdafelt (N32.87722, W4.24889), 980 m, culture, 26-V-2022, M. Chambouleyron & A. Tanji s.n. (ECWP) (Figure 4).

Bien que les anthères de nos spécimens soient bien développées, elles sont indéhiscentes et contiennent peu de pollen. Aucun caryopse n'a été observé.

Hybride jusque-là non cité au Maroc, récolté ici en présence d’un de ses parents (Agrostis stolonifera). En Afrique, il est indiqué uniquement en Algérie et en Érythrée (Dobignard & Chatelain, 2011 ; Plants of the World Online (POWO), 2023).

Une vérification s’imposerait quant à la description par Maire & Weiller (1953) de deux hybrides en Algérie (tous deux nom. illeg.) :

× Agropogonrobinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint., Suppl. Wild Flow. Guernsey, 49 (1987). Figure 5.

= Agrostis stolonifera × Polypogon viridis (Gouan) Breistr.

Monts du Maroc Oriental (Om-3), au sud de Debdou : Sidi Ali Belkassem (N33.88212, W2.97096), 1440 m, ruisseau temporaire, 28-V-2012, M. Chambouleyron s.n. (ECWP) (Figure 5).

Hybride jusque-là non cité en Afrique, bien que GBIF (Global Biodiversity Information Facility) indique deux stations au Maroc. Elles correspondent à des récoltes conservées dans l'herbier de l'Institut Botanique de Barcelone (BC) et identifiées par A.T. Romero-García, une spécialiste du genre Agrostis et d'autres genres proches :

× Polypogonagrostisadscendens (Guss.) Maire & Weiller serait un hybride de Polypogonmonspeliensis (L.) Desf. et Agrostis semiverticillata (Forssk.) C. Chr. (=Polypogon viridis (Gouan) Breistr.). Selon POWO (2023), Polypogon × ascendens Guss. (in Bertol., Fl. Ital. 2 : 777, 1836) est le nom d’hybride accepté pour les parents indiqués ci-dessus. Cependant, étant donné leur forte ressemblance, le risque de confusion est élevé avec × Agropogonlutosus, tous deux partageant un parent (Polypogonmonspeliensis) et ayant leurs autres parents très similaires et souvent confondus (respectivementPolypogon viridis ou Agrostis stolonifera). Pour valider l'identité de la plante algérienne, il faudrait vérifier la taille de la paléole par rapport à celle de la lemme (Polypogon : paléole = lemme, vs Agrostis stolonifera : paléole < lemme (Romero-García, 2021)). Avec une paléole d'environ deux tiers de la longueur de la lemme, la plante de notre récolte marocaine est similaire à celle d'Agrostis stolonifera. Au contraire, la plante algérienne présente une "paléole subégale [à la lemme]" (Maire & Weiller, 1953 : 152), ce qui serait compatible avec deux parents du genre Polypogon.
× Polypogonagrostis major (Hack. ex Trab.) Maire & Weiller qui correspond peut-être à × Agropogonlutosus, bien que l'un de ses parents ne soit pas bien connu : "[…] un Agrostis, probablement A. stolonifera sensu lato" (Maire & Weiller, 1953 : 153). La taille de la paléole, "un peu plus courte [que la lemme]", semble confirmer que le deuxième parent serait bien Agrostis stolonifera.
BC811869, collecté par P. Font Quer le 20 avril 1935, lors de sa campagne botanique à Ifni (González Bueno, 1988). L'étiquette indique "Tilivin" (?), géolocalisé ultérieurement vers Tiliouîne (Taliouine Assaka, à l’ouest de Goulimine, Ms-3),
BC938877, collecté par A.J. Caruz et al. (5448/95bis, ex SEV) le 9 avril 1995 à l'embouchure de l'Oued Laou (Rif occidental, R-1/R-2).

Les épillets des spécimens de l’ECWP sont similaires à ceux de Polypogon viridis et se détachent facilement en entier lorsqu'ils sont immatures. Cependant, en raison de la forme de la lemme et de la taille de la paléole, la fleur ressemble plus à celle d'Agrostis stolonifera. Le phénomène d’hybridation est appuyé par des anthères vides ou contenant peu de pollen, ainsi que par l’absence de caryopse mature. D’autre part, ces plantes présentent un rhizome épais de plus de 10 cm de long, une dimension exceptionnelle qui ne s’observe sur aucun des deux parents. En revanche, les plantes de l'herbier BC sont plus ou moins stolonifères et n'ont pas de rhizome.

Remerciements

Le financement et une partie des échantillons utilisés dans cette étude ont été fournis par l’Emirates Center for Wildlife Propagation (ECWP) et l'International Fund for Houbara Conservation (IFHC). Nous tenons à remercier vivement Son Altesse Cheikh Mohamed bin Zayed Al Nahyan, Président des Emirats Arabes Unis et fondateur de l’IFHC, Son Altesse Cheikh Theyab bin Mohamed Al Nahyan, Président de l’IFHC, et Son Excellence Mohammed Ahmed Al Bowardi, Vice-Président de l’IFHC, pour leur soutien tout au long de ce projet. Cette étude a été menée sous la direction de Reneco International Wildlife Consultants LLC, société de conseil qui gère les programmes de conservation de l’IFHC. Nous remercions également le Dr Frédéric Lacroix, Directeur Général de Reneco, pour sa supervision ainsi que tout le personnel de Reneco qui a participé à la collecte des données utiles pour mener à bien cette recherche. Nous remercions Neus Ibáñez, conservatrice de l'herbier BC, pour l'envoi de photographies de feuilles d'× Agropogonrobinsonii. La numérisation des spécimens de l'herbier ECWP a été réalisé à l'herbier de l'Université de Séville, par Francisco Javier Salgueiro (conservateur). Nous remercions également Hayat Hachimi (ECWP) pour la réalisation de la carte.

R é f é rences

Ben Elmostafa, S. (1995). Contribution à l’étude floristique et biogéographique de la chaîne des Horsts et du massif de Debdou (Maroc oriental). Oujda : Thèse Faculté des Sciences.

Chambouleyron, M., Bidat, M., Ibn Tattou, M., Molero, J., Montserrat, J.-M., Pyke, S. & Léger, J.-F. (2015). Contribution à la connaissance de la flore vasculaire du Maroc oriental : plaine de Lamrija et revers nord des monts de Debdou. Bulletin de l’Institut Scientifique de Rabat, Section Sciences de la Vie, 37, 1–16.

Dobignard, A. (2002). Contributions à la connaissance de la flore du Maroc et de l’Afrique du Nord. Nouvelle série. 1. Journal de Botanique 20, 5–43.

Dobignard, A. & Chatelain, C. (2010). Index synonymique de la flore d’Afrique du Nord. Pteridophyta, Gymnospermae, Monocotyledoneae 1. Genève : Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, ECWP.

Fennane, M. (2021). Livre rouge de la flore vasculaire du Maroc. Rabat : Travaux de l’Institut Scientifique, Série Botanique, n° spécial.

Fennane, M. & Ibn Tattou, M. (1998). Catalogue des plantes vasculaires rares, menacées ou endémiques du Maroc.Bocconea, 8, 1–279.

Global Biodiversity Information Facility. (2023). GBIF Secretariat, Universitetsparken, 15 DK-2100, Copenhagen Ø, Denmark. Publié sur Internet : https://www.gbif.org/ [Accès le 21 mars 2023].

Gozález Bueno, A. (1988). Les campanyes botàniques de Pius Font i Quer al Nord d'Àfrica. Treballs de l'Institut Botànic de Barcelona, 12, 7–173.

Jahandiez, E. & Maire, R. (1931). Catalogue des Plantes du Maroc, 2. Paris : Editions Lechevalier.

Maire, R. & Weiller, M. (1953). Flore de l'Afrique du Nord, 2. Paris : Editions Lechevalier.

Plants of the World Online (2023). Royal Botanic Gardens, Kew. Publié sur Internet ; http://www.plantsoftheworldonline.org/ [Accès le 28 janvier 2023].

Romero-García, A.T. (2021). Agrostis L. ; Polypogon Desf. In C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, A. Buira & C. Aedo (eds.), Flora iberica vol. XIX (II) Gramineae (partim), 909–936 ; 950–957. Madrid : Real Jardín Botánico, CSIC.

Romero-Zarco, C. (2017). Notas sobre gramíneas del N de Marruecos. II. Acta BotanicaMalacitana, 42(2), 327–232.

Röser, M. (1989). Karyologische, systematische und chorologische Untersuchungen an der Gattung Helictotrichon Besser ex Schultes & Schultes (Poacea) im westlichen Mittelmeergebiet. Dissertationesbotanicae, 145, 1–250.

Saint-Yves, A. de (1931). Contribution à l'étude des Avena Sect. Avenastrum (Eurasia et Région Méditerranée). Candollea, 4, 353–504.

Thiers, B. M. (2023, mise à jour en continu). Index Herbariorum. https://sweetgum.nybg.org/science/ih/ [Accès le 28 janvier 2023].

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Figure 1

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Figure 1. Helictochloacincinnata : Monts du Maroc Oriental, El Atef (25-V-2012 ; N33.84985, W2.84232)

Figure 1. Helictochloacincinnata: Mountains of Eastern Morocco, El Atef (25-V-2012; N33.84985, W2.84232)

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Figure 2

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Figure 2. Helictochloagervaisii subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco : Moyen-Atlas, Jbel Bou Naceur (17-VII-2011; N33.53868, W3.92945)

Figure 2. Helictochloagervaisii subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco: Middle Atlas, Jbel Bou Naceur (17-VII-2011; N33.53868, W3.92945)

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Figure 3

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Figure 3. Répartition d’Helictochloagervaisii subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco au Maroc, d’après Röser (1989), Romero Zarco (2017) et nos données inédites.

Figure 3. Distribution of Helictochloagervaisii subsp. arundana (Romero Zarco) Romero Zarco in Morocco, according to Röser (1989), Romero Zarco (2017) and our unpublished data.

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Figure 4

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Figure 4. × Agropogonlutosus : Vallée de la Moulouya (Op-2), El Ksabi, Tamdafelt (26-V-2022 ; N32.87722, W4.24889)

Figure 4. × Agropogonlutosus: Moulouya valley (Op-2), El Ksabi, Tamdafelt (26-V-2022; N32.87722, W4.24889)

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Figure 5

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Figure 5. × Agropogonrobinsonii : Monts du Maroc Oriental (Om-3), au sud de Debdou : Sidi Ali Belkassem (28-V-2012 ; N33.88212, W2.97096)

Figure 5. × Agropogonrobinsonii: Mountains of Eastern Morocco (Om-3), South of Debdou: Sidi Ali Belkassem (28-V-2012; N33.88212, W2.97096)